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生理学ノート14「運動」

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1.骨格筋の神経支配
■1)運動単位とα運動ニューロン
①α運動ニューロン
骨格筋を支配する脊髄または脳幹に起始するニューロンの神経線維が、Aα線維に由来することからこのようにいう
②運動単位
1個の運動ニューロンとこれによって支配される筋線維群
③神経支配比
1個の運動ニューロンが何本の筋線維を支配するかということ
☆細かい運動に関与する筋では神経支配比は小さくなり
大まかな運動に関与する筋では神経支配比が大きくなる
④白筋線維と赤筋線維
ア.白筋線維(速筋線維)
・張力が大きい
・疲労しやすい
・収縮速度が速い
・嫌気的なATPを利用
・ミオグロビンの含有量が少ない
・瞬発的な運動に関与
イ.赤筋線維(遅筋線維)
・張力が小さい
・疲労しにくい
・収縮速度が遅い
・好気的なATPを利用
・ミオグロビンの含有量が多く、毛細血管も豊富
・持続的な運動に関与
⑤運動単位の種類
ア.FF型
収縮が早く、疲れやすい型
・比較的大きな細胞体と太い軸索の運動ニューロン
・主に白筋線維を支配
・瞬発的な運動に関与
イ.S型
ゆっくりと収縮し、疲労しにくい型
・比較的小さな細胞体と細い軸索の運動ニューロン
・主に赤筋線維を支配
・持続的な運動に関与
ウ.FR型
収縮が早く、疲労しにくい型
・FF型とS型の中間的性質をもつ

⑥筋線維の単位
・遅筋線維(赤筋)=タイプⅠ群線維→S型
・速筋線維(白筋)=タイプⅡ線維
疲労しにくいもの=タイプⅡA線維→FR型
疲労しやすいもの=タイプⅡB線維→FF型

■2)神経筋接合部の興奮伝達
①神経筋接合部
運動ニューロンの軸索末端と、骨格筋の間で興奮伝達を行うところ
間隙:数十ナノメートル
興奮性シナプス

②興奮伝達の仕組み
運動ニューロンの活動電位が軸索末端に伝わる
→軸索末端からアセチルコリンが放出
→受容体に作用
→筋細胞膜に脱分極(終板電位)がおこる
→閾値に達すると活動電位発生により筋収縮が起こる
★受容体に作用したのちのアセチルコリンはアセチルコリンエステラーゼにより分解さ
れる
③受容体
受容体はニコチン受容体
クラーレによって遮断
④筋電図(EMG)
筋収縮に先立って起こる菌の電気的な活動を記録したもの

■3)筋紡錘と腱受容器
①筋紡錘
数本の錘内筋線維が被膜に包まれ、紡錘形をしたもの
筋紡錘は錘外筋線維に付着する(並列に並ぶ)
錘内筋線維の中央でⅠa群線維(求心性神経)がらせん終末(一次終末)を作る
Ⅱ群線維の終末部を撒形終末(二次終末)という
筋の伸張を感知する受容器である
②腱受容器(腱紡錘、ゴルジの腱器官)
骨格筋の腱への移行部に存在
(筋線維と直列に並ぶ)
Ⅰb群線維によって中枢へ情報が伝えられる
筋収縮により、腱が伸張することで興奮が伝えられる
③その他
・パチニ小体
圧や振動の受容器
・自由神経終末
痛覚の受容器

■4)γ運動ニューロン
錘内筋線維に遠心性の情報を伝える神経線維が、Aγ線維に由来することからこのようにいう
このニューロンは錘内筋線維の両端に近い部分に終末がある
筋紡錘の筋長に対する感受性または感度の調節

①α-γ連関(α-γ共同活動)
随意運動の際、α運動ニューロンとγ運動ニューロンは上位中枢からの指令を同時に受けており、両者が同時に興奮したり、抑制を受けたりすること

■5)骨格筋の緊張(筋緊張)
骨格筋は一定の緊張状態(トーヌス)を保っている
姿勢保持や体温調節に関与

2.運動の調節
■1)脊髄レベルでの運動調節
①末梢器官からの求心性情報によって起こる脊髄反射
②律動的歩行リズム発生の神経回路
(1)伸張反射
①概念
筋が伸張されることにより起こる反射
臨床では伸展反射という場合が多い
伸張された筋と同じ筋(同名筋)が収縮することから固有反射ともいう
単シナプス反射である
例)膝蓋腱反射、アキレス腱反射など
③反射弓
筋紡錘が伸張
→Ⅰa群線維に
→脊髄
→Aα線維
→錘外筋線維収縮
④生理学的意義
無意識に起こる姿勢の保持、関節の位置の保持に重要
⑤腱受容器の役割
自原抑制を行う
・流れ
伸張反射
→腱受容器興奮
→Ⅰb群線維
→脊髄内の抑制性介在ニューロン
→α運動ニューロンの抑制
・目的
過度の伸張反射の抑制

⑥γ環(γループ)
γ運動ニューロン – 筋紡錘 – Ⅰa群繊維 – α運動ニューロン
という流れのこと

⑦レンショウの反回抑制
脊髄前角にあるα運動ニューロンの軸索は脊髄内で側枝を出し、同じ脊髄の前角にあるレンショウ細胞という介在ニューロンを興奮させ、α運動ニューロンの活動を抑制すること

⑧種類
ア.相動性伸張反射
健常人で見られる
筋紡錘の一次的高頻度活動
イ.緊張性伸張反射
健常人には見られない
筋紡錘の静的、連続的活動

(2)拮抗抑制(相反性Ⅰa抑制、Ⅰa抑制)
伸張反射の際、Ⅰa群繊維は主動作筋のα運動ニューロンを興奮させるとともに、脊髄内で抑制性介在ニューロン(Ⅰa抑制ニューロン)を興奮させ、拮抗筋のα運動ニューロンが抑制され、筋緊張が減弱すること
この反射は、多シナプス反射である
また、Ⅰa抑制ニューロンは、皮膚からの感覚線維や脳からの下行性繊維もきており、末梢からの感覚情報や、運動指令のパターンで変化する

(3)伸張反射と誘発筋電図(H波とM波)
①H波
Ⅰa群線維を刺激したとき反射を介して(筋が収縮し)現れる波型
潜時:20~30ミリ秒
②M波
直接、α運動ニューロンを刺激することにより現れる波型
潜時:数ミリ秒
☆潜時:実験において神経に電流を流してから、筋が収縮する(筋電図に波型が表れる)までの時間
☆Ⅰa線維はより低い電圧で、α運動ニューロンはより高い電圧で興奮する

(4)屈曲反射(屈筋反射、引っ込め反射)
皮膚や筋、関節などへの強い刺激によって同側の屈筋が収縮し、伸筋が弛緩して起こる反射
多シナプス反射である
・屈曲反射の求心性線維
細い求心性線維である
侵害刺激、皮膚への機械的刺激に反応する
Ⅱ~Ⅳ群線維

(5)交叉性伸展反射
屈曲反射の際、反対側の肢に起こる反射
多シナプス反射
屈曲反射の際、脊髄の反対側に達して多シナプス性に反対側の伸筋のα運動ニューロンを興奮させ、屈筋のα運動ニューロンを抑制して起こる

(6)皮膚反射
皮膚刺激によって筋の収縮が脊髄レベルで多シナプス性に調節されること
ア.腹壁反射
腹部の皮膚を軽く刺激すると、腹壁筋が反射性に収縮すること
イ.挙睾筋反射
大腿の内側の皮膚を軽くこすると、挙睾筋が反射性に収縮すること
ウ.横隔膜反射
胸部の下方の皮膚を刺激すると横隔膜が反射性に収縮すること
①伸筋突進
足底を軽く圧迫すると、刺激側の伸筋が収縮する反射
歩行時の脚の着地の安定に関与

(7)長脊髄反射(髄節間反射)
入力と出力が離れた脊髄分節にある反射のこと
①四肢間反射
除脳動物(中脳と橋の間で脳幹を切断した動物)に対して
一側前肢に侵害刺激
→その前肢の屈曲反射
反対側前肢の交叉性伸展反射
同側後肢の伸展
反対側後肢の屈曲

②ひっかき反射
脊髄犬(頚部下部で切断した犬)の背中の皮膚を軽く触ったりすると、同側後肢で刺激部位を繰り返しひっかく反射のこと

(8)歩行リズムの発生
脊髄内に歩行リズムを作る神経回路の一部がある

■2)脳幹による運動調節
(1)脳神経を遠心路とする反射
①角膜反射
結膜、核膜などを刺激すると、眼瞼が閉じる反射
②開口反射
舌、口腔粘膜の刺激で開口筋が収縮し閉口筋が抑制され、開口が起きる反射
③咬筋反射
口を軽く開けてオトガイ部をたたくと、咬筋が収縮して口が閉じる反射
④嚥下反射
舌の後部や咽頭粘膜に加えられる触刺激によって起こる反射
⑤前庭動眼反射
頭部の回転により、前庭器官が刺激されると、反射性に外眼筋の運動ニューロンが反応して、眼球が頭部の回転と逆方向に動く反射
☆⑥咳反射(中枢が延髄にある。遠心路は運動神経)

(2)除脳固縮
①概念
動物の脳幹を中脳と橋の間で切断すると四肢の伸筋や頚筋などの緊張が高まった状態になるが、このことを除脳固縮(γ固縮)という
②機序
切断部の上位にγ運動ニューロンに対する抑制性の部位がある
そのため、除脳動物ではγ運動ニューロンの活動亢進によりⅠa群線維の活動が高まり、α運動ニューロンの活動が亢進することにより起こる

(3)姿勢反射
①緊張性頚反射
動物で頭を右にねじると、左側の前肢と後肢は屈曲し、右側の前肢と後肢は伸展すること
☆ヒトでは、小児麻痺や野球の時の補給導差などで見られる
②緊張性迷路反射
動物で、頭を右に傾けると、右の肢が伸展し、左の肢が屈曲
足場が傾いた場合に、身体の平衡を保つのに役立つ
③立直り反射
正常な猫などにおいて、背位から落としても反射性に正常な姿勢に戻ることができる

(4)歩行リズムの調節
歩行リズムは中脳、橋、視床下部、大脳からの調節も受ける

■3)小脳・大脳基底核・大脳皮質による調節
■4)錐体路系と錐体外路系
(1)錐体路系
(2)錐体外路系
①大脳の運動性皮質からの出力が脳幹を介して脊髄に下降する経路
・皮質網様体路
・皮質赤核路
・赤核脊髄路
・網様体脊髄路
②大脳の運動性皮質から直接投射を受けていない脳幹の核から脊髄に下降する経路
・前庭脊髄路
・視蓋脊髄路
③脊髄に投射せず大脳皮質から大脳基底核、視床、小脳を介して大脳皮質にフィードバックする回路

■7)発生と言語
①発声
・発声器官:主に喉頭
・声門:声帯と声門裂からなる
・声門裂:内喉頭筋の調節により、声門裂が閉じる
下方から呼気流が送られてきて声帯の振動が起こり、発声につながる
②構音
喉頭より上方の声道と呼ばれる管腔、すなわち咽頭・口腔内の器官の運動によって、言葉の音が生成される動作

■8)歩行運動
教科書参照
■9)呼吸運動
p94参照





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